Inflorescència en cimes racemiformes quasi en umbel·les, aïllades, amb 5-10 flors, pedunculada, extra-axil·lar, laxa. Peduncle de 14-30 mm erecto-patent. Flors regulars bisexuades, sense bràctees, a l’extrem de pedicels de 4-7 mm (acrescents i recorbats a la fructificació), no articulats. Calze de 1-3 mm, campanulat amb lòbuls ovals obtusos. Corol·la de 8-16 mm, blanca, una mica tenyida de violeta, amb lòbuls oval-lanceolats. Estams iguals amb filaments pubescents de prop de 0.8 mm units a la zona inferior entre ells i amb la part distal lliure més curta que les anteres. Anteres de 1.5-2.5 mm tronco-còniques, connivents, grogues. Ovari glabre. Estil cilíndric, pubescent. Estigma capitat. Fruit de 6-10 mm, esfèric, ultrapassant 2-3 cops el calze, primer verd, després carabassa-vermell i al final negre. Llavors de 2-2.5 × 1.5-2 mm, obovoides, de color castany clar.



HÀBITAT I DISTRIBUCIÓ GEOGRÀFICA

Es fa en terres remogudes, guarets, marges de camins, al centre i Sud d’Europa, Àsia occidental, Nord d’Àfrica, Macaronèsia i resta del món. Pràcticament és una espècie cosmopolita que només defuig els climes àrtics o massa freds. A la península hispànica es fa arreu, com a Catalunya, sempre per sota l’estatge subalpí, i en general per sota els 1200 m snm.

VARIETATS

Segons la flora de GEORGES ROUY (1927), de Solanum nigrum sensu lato hi ha 2 subespècies:nigrum, luteum .

La subespècie nigrum es distingeix per les baies negres al madurar, globuloses, pedicels pubescents, però en general planta poc pilosa; corol·la un cop més llarga que el calze amb lòbuls lanceolats; fulles ovals-acuminades; branques amb línies sobresortints. Dins la subespècie nigrum hi ha 3 «races»:nigrum, ochroleucum, alatum

Dins la «raça»nigrum , de fruits negres, hi considera les varietats:

  • atriplicifolium: fulles sinuato-anguloses amb grans dents obtuses i profundes.
  • melanocerasum: branques subalades, dentades espinuloses, fulles dentades-anguloses glabres, planta forta de fins a 90 cm, baies grosses
  • patulum: tija elevada i robusta de fins a 1 m, fulles grans (com les de la belladona, a penes sinuato-dentades, és a dir, quasi enteres, divaricades, cuneïformes a la base; corol·la menuda d’un blanc violaci; baies grosses lluents; branques poc anguloses, no espinuloses
  • prostratum: tija ajaguda, ramificada, fulles menudes quasi enteres
  • stenopetalum: divisions de la corol·la linears agudes.
  • suffruticosum: planta més o menys robusta; tiges perennes a la base; fulles ovals o sub- rombiformes, sinuato-dentades, cuneïformes; branques anguloses, sense ser aspres. Es fa en sorrals del Sud de França.
  • vulgatum: branques poc anguloses, fulles sinuado-dentades, planta difusa de 10-30 cm ―schultesii: tiges molt ramificades difuses, anguloses (com les branques), sense ser aspres; tiges, peduncles i calzes pilosos; similar a Solanum luteum.

De la «raça» ochroleucum, de baies grogues o groc-verdoses, considera les varietats següents:

  • flavum: branques verdes, anguloses, no dentades, quasi glabres; fulles dentades- anguloses, glabriúsculues; baies d’un groc llimona.
  • humile: baies d’un groc-verdós; planta baixa i difusa.
  • luteo-virescens: branques anguloses, dentades, pubescents, fulles superiors subenteres; baies d’un groc verdós.
  • ochroleucum: branques grisoses, anguloses, dentades, pubescents, rudes; fulles sinuato- anguloses, quasi vellutades; baies grogues.

I, encara, de la «raça» alatum, ― amb fruits vermells, petits, corol·la més llarga que el calze, i ser plantes fines, anuals, pubescents, de branques anguloses, rasposes, i fulles olval- deltoides, sinuato-dentades, i corimbes amb poques flors― considera les varietats:

  • villosissimum: planta enterament blanca avellutada
  • stenopetalum: planta enterament blanca vellutada; divisions de la corol·la linear- oblongues, llargament agudes. Es fa al Sud de França.

La subespècie luteum (= villosum) es distingeix per ser planta de 20-50 cm peluda amb tiges dretes cobertes de pèls divaricats, ramificada, amb branques arrodonides, ni alades ni dentades o espinuloses; fulles vellutades o subtomentoses, oval-romboidals, sinuato- dentades; flors el doble de gran que la subespècie anterior, amb corol·la pubescent 3-4 cops més gran que el calze; baies ovoides-globuloses d’un groc safrà. I dins aquesta subespècie considera la varietat:

  • minutiflorum: tija de 40-60 cm, gruixuda fulles grans (15 cm comptant el pecíol), llargament atenuades oval-cuneïformes; flors menors (3-4 cops el calze que és molt curt i amb lòbuls obtusos). Es fa al Sud de Marsella.

ESPÈCIES MENORS

  • Solanum chenopodioides Lam.: 2n=24; planta glabrescent avellutada, fulles poc amples, peduncle reflectit a la fructificació, baia negra de 6 mm. En ús extern s’empra contra la conjuntivitis.
  • Solanum villosum Miller: 2n=48; fulles molt piloses, tiges una mica alades, cimes amb 3-5 flors, baia vermella o taronja (var. miniatum (Willd.) Edmonds). El fruit té efecte larvicida i contra Leishmania infantum.
    • A Espanya s’han citat també com al·lòctones: Solanum americanum, Solanum sarrachoides.

PROPIETATS MEDICINALS

  • afrodisíaca (brots)
  • analgèsica
  • antial·lèrgica
  • antiangiogènica
  • antibiofilm de Proteus mirabilis
  • antidiabètica FRU
  • antídot de l’opi
  • antiespasmòdica
  • antihistamínica
  • antiinflamatòria
  • antioxidant
  • antisèptica
  • antitumoral
  • bacteriostàtica
  • contraceptiva FRU
  • cordial
  • depurativa
  • diürètica
  • emol·lient
  • estrogènica FRU
  • febrífuga
  • fungistàtica
  • hepatoprotectora
  • hipotensora
  • immunoestimulant a melsa i timus
  • inhibidora de la fosforilació de Rb (p.p. lunasina)
  • inhibidora de la tirosinasa
  • larvicida (mosques)
  • laxant
  • incrementa fertilitat femenina
  • inhibidora de l’alfa-amilasa
  • inhibidora de la serina-proteasa
  • millora l’esperma
  • moluscicida
  • nematicida
  • neuroprotectora
  • prebiòtica
  • protegeix l’ADN dels radicals lliures oxidants (p.p. lunasina)
  • protegeix la membrana dels glòbuls rojos
  • refrigerant
  • relaxant uterí (contraresta l’efecte de l’oxitocina)
  • sedant
  • sudorífica
  • tònica suprarenal
  • vasodilatadora
  • vulnerària

DOSIFICACIÓ

  • Suc fresc: 30 gr/dia. S'havia emprat al segle XIII com analgèsic per a la cirurgia.
  • Alcoholatur: 5-10 g/dia o 10 gotes per cada any d’edat del nen amb tos-ferina.
  • Decocció de les fulles: un grapat per L, arrencant el bull amb una primera aigua que es llença, i bullint-ho després 10 minuts amb una segona aigua, per aplicar el líquid en usos externs.
  • Supositoris calmants: extracte hidroalcohòlic de Cannabis sativa 300 mg + ídem de morella 500 mg + ídem de lupulí 2 g + mantega de cacau 5 g. Un o dos supositoris al dia contra vaginitis o dolors a la matriu.

VETERINÀRIA

S’empra pel mateix que en general per als humans, en especial contra mastitis (+ llet), nafres, ectima, boquera, nematodes, i picades de bestioles.


ALTRES USOS

La planta s’ha cultivat per tal d’extreure del sòl elements tòxics com Arsènic, Cadmi, Crom, Plom, Tali i Zinc. Un cop les plantes enriquides amb aquests metalls s’arrenquen i es dipositen en un abocador especial. Però fins i tot intercalant plantes de morella entre les d’arròs fa que les d’arròs es vegin lliures del Cadmi del sòl. També l’extracte de la planta es pot ruixar per lluitar contra l’escarbat de la patata (Leptinotarsa decemlineata). Mentre que per a molts europeus la planta és considerada tòxica, a l’Àfrica estan pensant de cultivar-la, en especial la subespècie villosum, per a lluitar contra la fam [https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/33938139/]. De fet, un cop cuita, perd en gran part la seva toxicitat. La roba es pot impregnar amb extracte de la planta perquè resisteixi millor l‘efecte oxidant dels raigs UV. L’extracte etanòlic inhibeix la germinació del fong paràsit de les cols Alternaria brassiciola.

POSSIBLE TOXICITAT

Arriba un moment que provoca mareig. En general acaba resultant tòxica per a molts animals: conills, gallines, cabres, vaques, porcs, etc. La intoxicació es manifesta per mareig i diarrea. La dosi terapèutica seria de 50-500 mg/Kg de l’extracte. En alguns casos afecta el ronyó, la qual cosa es pot revertir amb corticoides. Els fruits immadurs contenen solanina i per això poden intoxicar. Millor llençar la primer aigua de bullir la planta i acabar bullint-la una segona vegada amb una segona aigua renovada.

EFECTES FISIOLÒGICS

La degalacto-tigonina inhibeix la proliferació, indueix l’apoptosis i suprimeix la migració i capacitat d’invasió a les cèl·lules de l’osteosarcoma. Disminueix el volum del tumor i frena la metàstasis als pulmons. I ho fa almenys a través de la via Hedgehog/Gli1 que mantindria els fenotips malignes. Frena també l’activitat de múltiples kinases incloent la GSK3beta. Solanum nigrum frena les vies PI3K/AKT, JAK-STAT, VEGF/VEGFR i les MMP en diferents càncers. A concentracions elevades activa l’apoptosis intrínseca a les cèl·lules HepG2 activant-hi la JNK cosa que repercuteix en l‘activació del Bax (gen proapoptòtic). A dosi menors activa l’autofàgia. Els polisacàrids actuen estimulant la immunitat, aturen el cicle a G2/M i incrementen les cèl·lules T CD4+(Th1). La metàstasis queda reduïda gràcies a que frena la fosforilació d’AKT, NF-kappaB, RAS, PKCalfa. La solanidina, la solasodina i la solamarina afecten (de més a menys) les proteïnes del citoesquelet com ara la coronina, la vil·lina, l’erzina, la vimentina, la gelsonina, la timosina i la cofilina. Tat els glucoalcaloides com les saponines esteroides no mostren toxicitat in vitro i el que té efecte contra el càncer és la presència d’alfa-L- rhamnopiranosa al C2. El polisacàrid SNLP-1 promou la producció de NO, TNF-alfa i IL- 6 per part dels macròfags, incrementa la producció per part de la melsa i el timus de respostes Th1, mediades per IL-2, IFN-gamma, TNF i redueix la massa tumoral. També eleva l’expressió dels nodes crítics en les vies de senyals TLR4-Myd88 tant in vitro com in vivo. A 30-120 mg/Kg el polisacàrid redueix la mida tumoral en hepatocarcinoma H22 en un 38-42 %, respectivament; i incrementa l’expressió de la caspasa 3 i frena la de Bcl- 2. La solanina-A a 4 microM inhibeix la producció de NO per part dels macròfags estimulats amb LPS i té efecte citotòxic envers les línies cel·lulars MGC803 (càncer d’estómac), HepG2 (càncer de fetge), SW480 (càncer de còlon) amb IC50 de 6-9-6 microM, respectivament. L’extracte de la planta a 10 mg/mL té un efecte citotòxic del 43% en les cèl·lules MCF-7, i a més inhibeix la migració i suprimeix les activitats de l’hexokinasa i la piruvat-kinasa un 30% i un 40 % respectivament; i afecta 21 gens relacionats amb aquest càncer. Els seus glucoalcaloides esteroides tenen efecte antiproliferatiu contra les cèl·lules HL-60 (leucèmia promielocítica), U-937 (limfoma histiocític), Jurkat (leucèmia limfoide aguda), K562 (leucèmia mielògena). A més, l’extracte del fruit immadur atenua la resistència a l¡’adriamicina i ho fa frenant la proteïna MDR-1 a través d ela via Jak-STAT. La planta suprimeix l’angiogènesis tumoral i ho fa inhibint al via AKT/mTOR. La morella reverteix la pujada de l’activitat de l’AChE, BChE, MAO produïda per l’escopolamina. La cannabisina F indueix autofàgia per protegir les cèl·lules SH-SY5Y de l’apoptosis que desencadenaria el 1-metil-4-fenil- piridini. L’extracte aquós atenua la hipertròfia cardíaca desencadenada per l’angiotensina-II i millora la funció del cor tot i reprimint els mediadors d’hipertròfia PKC-zita, Mel-18, IGF-IIR. L’extracte aquós actua amb sinergia amb el cisplatí i l’adriamicina contra el carcinoma hepatocel·lular humà. També inhibeix la metàstasis a partir del melanoma. Els solanigròsids actuen contra càncer de pulmó de cèl·lula gran NCI-H460, a més de contra el càncer de fetge HepG2, de mama MCF-7, i el glioblastoma SF-268. La planta pot corregir l’osteoporosis post-menopàusica. Inhibeix la diferenciació osteoclàstica, redueix la davallada de la densitat mineral als ossos i millora el nombre de trabècules i la llur estructura. També redueix el nombre de cèl·lules resistents al tartrat positives a la fosfatasa àcida al fèmur i inhibeix l’expressió del NFATc1 i la proteïna cathepsina K. In vitro, suprimeix la diferenciació osteoclàstica induïda pel RANKL així com la capacitat de resorció òssia. I això gràcies al NFATc1/c-Fos, un factor de transcripció crític en la diferenciació osteoclàstica. La degalacto-tigonina té efecte citotòxic envers les línies cel·lulars canceroses al pàncreas (PANC1, MIA-PaCa2), al pulmó (A549, NCI-H1975, NCI-H1299). A les PANC1 atura el cicle a G0/G1, frena la ciclina D1, estimula el p21 i inhibeix la fosforilació del EGFR induïda per EGF i frena l’activació de l’Akt i l’ERK. Els glucoalcaloides de la morella inhibeixen l’arginasa i la fosfodiesterasa-5 al penis i hi inhibeixen la peroxidació que el Fe++ hi desencadenaria,; és a dir, afavoreixen la capacitat d’erecció. L’extracte de morella l’hepatocarcinogènesis induïda per 2-acetil-amino-fluorè i ho fa gràcies a la sobre-expressió de la glutatió-S- transferasa i altres enzims antioxidants. La fisalina H trenca la unió del GLI1 amb el seu domini a l’ADN. La fisalina A inhibeix la producció de PTCH ( i BCL2. En general les fisalines inhibeixen l’activitat de la Hh (hedgehog), que és un avia important en la proliferació i manteniment cel·lular i l’embriogènesis. L’extracte de la planta suprimeix la viabilitat de les cèl·lules del glioma C6. Atenua la clonació cel·lular, la migració i la capacitat d’invasió, indueix l’apoptosis de últim estadi amb annexina V+ PI+. També indueix l’expressió de proteïnes apoptòtiques com el Bax i frena l’antiapoptòtica Bcl-2. També fa minvar el nivell de proteïnes migratòries MMP-2 i MMP-9. Tot això al cervell de rata afectat pel glioma C6. El consum de la planta augmenta el nombre d’espermatozous al semen, la llur motilitat i morfologia, augmenta el nivell en sang de l’hormona fol·lículo- estimulant, de la luteïnitzant i de la testosterona. L’extracte de la planta fet amb cloroform suprimeix la producció de NO i TNF-alfa als macròfags peritoneals estimulant amb LPS i ho fa inhibint la via p38/JNK/ERK1/2. L’uttròsid B és 10 cops més citotòxic per a les cèl·lules HepG2 que el sorafenib, i això sense resultar tòxic envers les cèl·lules hepàtiques sanes. Indueix l’apoptosis frenant l’activitat a les vies de la MAPK o el mTOR. La fracció glucosídica de l’extracte dels fruits a 40 micrograms/mL incrementa la proliferació de les cèl·lules MCF-7 però a dosi majors causa una inhibició A 100 mg/Kg incrementa ela massa uterina i indueix la màxima alçària a l’epiteli luminal. Dosi majors (250-500 mg/Kg) no tenen efecte uterotròpìc. La planta actua contra el càncer de bufeta de l’orina provocant apoptosis tot i actuant sobre HIF-1, TNF, p53, MAPK, PI3K/Akt. Rates albines alimentades en part amb la planta (200-600 g/Kg) doblen l’activitat de l’aminopirina-N-demetilasa i la de la uridina-difosfat-glucuronil-transferasa. La glutatió- S-transferasa augmenta un 60%. Quan a més són inoculades amb aflatoxina B21 intraperitoneal (0.2-0.4 mg/Kg) les activitats també augmenten, excepte la de la UDPGT en les de la dieta més forta. Quan a la dieta no hi ha la morella, l’aflatoxina B1 fa apujar les transaminases ALP, AST, GGT; i si la dieta és amb 600 g/Kg aleshores també pugen l’ALP i la GGT. La solasonina inhibeix el progrés de la leucèmia monocítica aguda (in vitro) i ho fa desencadenant apoptosis i aturada del cicle cel·lular a G2/M tot i estimulant la via AMPK/FOXO3A. L’alfa-solanina inhibeix la capacitat invasiva de les cèl·lules de càncer de pròstata humà PC-3 i ho fa suprimint la transició epiteli-mesènquima i l’expressió de MMPs. L’alfa-solanina també eleva l’expressió d’E-cadherina i rebaixa la de vimentina. Redueix a nivell genètic l’expressió de MMP-2 i MMP-9 i EMMPRIN (extracellular inducer of matrix metalloproteinase). Per altra banda incrementa l’expressió de la proteïna rica en cisteïna inductora de la reversió amb motius kazal (RECK), TIMP-1 i TIMP-2. L’alfa solanina també suprimeix la fosforilació de la PI3K, Akt i ERK, frena el miR-21 i estimula l’expressió del supressor tumoral miR-138. La solanina actua també contra el càncer de pròstata DU145 activant la via ROS/p38 i suprimint les proteïnes del cicle cel·lular: ciclina D1, ciclina E1, CDK2, CDK4, CDK6, p21.

Per llegir molt més sobre la tomaquera borda, descarrega't el document